Despre posibilitățile inepuizabile ale munților noștri de creier scriși de literatură. El este capabil să proceseze o cantitate imensă de informații pe care nici computerele moderne nu le pot face. În plus, creierul în condiții normale funcționează fără întrerupere timp de 70-80 de ani sau mai mult. Și în fiecare an durata vieții sale și, prin urmare, viața unei persoane este în creștere.
Lucrarea eficientă a acestui organ cel mai important și în multe privințe misterioase este furnizată în principal de două tipuri de celule: neuronii și gliul. Neuronii sunt responsabili de primirea și prelucrarea informațiilor, memoriei, atenției, gândirii, imaginației și creativității.
Neuron și structura sa
Puteți auzi adesea că abilitățile mentale ale unei persoane garantează prezența materiei cenușii. Ce este această substanță și de ce este gri? Această culoare are cortexul cerebral, constând din celule microscopice. Acestea sunt neuroni sau celule nervoase care asigură funcționarea creierului nostru și controlul întregului corp uman.
Cum este celula nervoasă?
Un neuron, ca orice celula vii, este format dintr-un nucleu si un corp celular numit soma. Dimensiunea celulei în sine este microscopică - de la 3 la 100 de microni. Cu toate acestea, acest lucru nu împiedică neuronul să fie un depozit real al diferitelor informații. Fiecare celula nervoasa contine un set complet de gene - instructiuni pentru producerea de proteine. Unele dintre proteine sunt implicate în transmiterea informațiilor, altele creează o coajă protectoare în jurul celulei, altele sunt implicate în procesele de memorie, al patrulea furnizează o schimbare de dispoziție etc.
Chiar și un mic eșec într-unul din programele de producere a unor proteine poate duce la consecințe grave, boală, tulburare mintală, demență etc.
Fiecare neuron este înconjurat de o teacă protectoare a celulelor gliale, care umple literalmente întregul spațiu intercelular și alcătuiesc 40% din substanța creierului. O glia sau o colecție de celule gliale îndeplinește funcții foarte importante: protejează neuronii de influențele externe nefavorabile, furnizează nutrienți celulelor nervoase și elimină produsele lor metabolice.
Celulele gliale păstrează sănătatea și integritatea neuronilor, prin urmare, ele nu permit ca multe substanțe chimice străine să intre în celulele nervoase. Inclusiv droguri. Prin urmare, eficacitatea diferitelor medicamente concepute pentru a întări activitatea creierului este complet imprevizibilă și acționează diferit asupra fiecărei persoane.
Dendrite și axoni
În ciuda complexității neuronului, în sine nu joacă un rol semnificativ în creier. Activitatea noastră nervoasă, inclusiv activitatea mentală, este rezultatul interacțiunii mai multor neuroni care schimbă semnale. Primirea și transmisia acestor semnale, mai precis, impulsuri electrice slabe, are loc cu ajutorul fibrelor nervoase.
Neuronul are câteva fibre nervoase ramificate (aproximativ 1 mm) - dendrite, numite astfel datorită asemănării acestora cu arborele. Dendritele sunt responsabile pentru primirea semnalelor din alte celule nervoase. Și deoarece transmițătorul de semnal acționează axon. Această fibră în neuron este doar una, dar poate atinge o lungime de până la 1,5 metri. Conectarea cu ajutorul axonilor și dendritelor, celulele nervoase formează rețele neuronale întregi. Și cu cât este mai complex sistemul de interrelații, cu atât este mai dificilă activitatea noastră mentală.
Neuronul funcționează
Baza celei mai complexe activități a sistemului nostru nervos este schimbul de impulsuri electrice slabe între neuroni. Dar problema este că inițial axonul unei celule nervoase și dendritele celuilalt nu sunt legate, între ele există un spațiu umplut cu substanță intercelulară. Aceasta este așa-numita cleft sinaptic și nu-i poate depăși semnalul. Imaginați-vă că doi oameni își întind brațele unii către alții și nu ajung destul de departe.
Această problemă este rezolvată pur și simplu de un neuron. Sub influența unui curent electric slab, apare o reacție electrochimică și se formează o moleculă de proteine - neurotransmițător. Această moleculă se suprapune cu decalajul sinaptic, devenind un fel de pod pentru semnal. Neurotransmițătorii îndeplinesc încă o funcție - aceștia conectează neuronii și, mai des, semnalul călătorește de-a lungul acestui circuit nervos, cu atât este mai puternică această conexiune. Imaginați-vă un bord peste râu. Trecând prin el, o persoană aruncă o piatră în apă și apoi fiecare călător următor face același lucru. Rezultatul este o tranziție solidă și fiabilă.
O astfel de legătură între neuroni se numește o sinapsă și joacă un rol important în activitatea creierului. Se crede că și memoria noastră este rezultatul muncii sinapselor. Aceste conexiuni oferă o viteză mai mare de trecere a impulsurilor nervoase - semnalul de-a lungul circuitului neuron se mișcă la o viteză de 360 km / h sau 100 m / s. Puteți calcula cât de mult timp un semnal de la un deget pe care l-ați prăjit accidental cu un ac intră în creier. Există un vechi mister: "Care este cel mai rapid lucru din lume?" Răspuns: "Gândire". Și a fost foarte clar observat.
Tipuri de neuroni
Neuronii nu sunt numai în creier, unde interacționează, formează sistemul nervos central. Neuronii sunt localizați în toate organele corpului nostru, în mușchii și ligamentele de pe suprafața pielii. Mai ales mulți dintre ei în receptori, adică simțurile. Rețeaua extinsă de celule nervoase care pătrunde în întregul corp uman este un sistem nervos periferic care îndeplinește funcții la fel de importante ca cele centrale. Varietatea neuronilor este împărțită în trei grupe principale:
- Neuronii afectivi primesc informații de la organele de simț și sub formă de impulsuri de-a lungul fibrelor nervoase care o livrează către creier. Aceste celule nervoase au cele mai lungi axoni, deoarece corpul lor este situat în secțiunea corespunzătoare a creierului. Există o specializare strictă, iar semnalele sonore merg exclusiv în partea auditivă a creierului, miroase - la olfactiv, la lumină - la vizual, etc.
- Neuronii intermediare sau intercalari procesează informațiile primite de la afecți. După ce informația a fost evaluată, neuronii intermediari comandă organele și mușchii simțurilor situate la periferia corpului nostru.
- Efectele neuronilor sau efectoare transmit această comandă de la intermediar sub forma unui impuls nervos la organe, mușchi etc.
Cea mai dificilă și cea mai puțin înțeleasă este lucrarea neuronilor intermediari. Acestea sunt responsabile nu numai de reacțiile reflexe, cum ar fi, de exemplu, retragerea unei mâini de la o tigaie fierbinte sau clipirea atunci când există un fulger de lumină. Aceste celule nervoase oferă astfel de procese mentale complexe precum gândirea, imaginația, creativitatea. Și cum schimbul instantaneu de impulsuri nervoase între neuroni se transformă în imagini vii, parcele fantastice, descoperiri strălucitoare sau doar reflecții pe luni grele? Acesta este secretul principal al creierului, la care oamenii de stiinta nu s-au apropiat nici macar.
Singurul lucru care a reușit să afle că diferite tipuri de activitate mentală sunt asociate cu activitatea diferitelor grupuri de neuroni. Visele viitorului, memorarea unei poezii, percepția unui iubit, gândirea despre cumpărături - toate acestea se reflectă în creierul nostru ca pe o mișcare a activității celulelor nervoase în diferite puncte ale cortexului cerebral.
Funcțiile neuronului
Având în vedere că neuronii asigură funcționarea tuturor sistemelor corpului, funcțiile celulelor nervoase trebuie să fie foarte diverse. În plus, acestea nu sunt încă pe deplin înțelese. Dintre numeroasele clasificări diferite ale acestor funcții, vom alege una care este mai ușor de înțeles și apropiată de problemele științei psihologice.
Funcția de transfer de informații
Aceasta este principala funcție a neuronilor, cu care sunt conectate alte, deși nu mai puțin semnificative. Aceeași funcție este cea mai studiată. Toate semnalele externe către organe intră în creier, unde sunt procesate. Și apoi, ca rezultat al feedback-ului, sub formă de impulsuri de comandă, ele sunt transferate prin intermediul fibrelor nervoase eferente înapoi la organele senzoriale, mușchii etc.
O astfel de circulație constantă a informațiilor apare nu numai la nivelul sistemului nervos periferic, dar și în creier. Conexiuni între neuroni care fac schimb de informații din rețele neuronale neobișnuit de complexe. Imaginați-vă: există cel puțin 30 miliarde de neuroni în creier și fiecare dintre ei poate avea până la 10 mii de conexiuni. La mijlocul secolului XX, cibernetica a încercat să creeze un calculator electronic care să funcționeze pe principiul creierului uman. Dar nu au reușit - procesele care au apărut în sistemul nervos central s-au dovedit a fi prea complicate.
Funcția de conservare a experienței
Neuronii sunt responsabili pentru ceea ce numim memorie. Mai exact, așa cum au aflat neurofiziologii, păstrarea urmele de semnale care trec prin circuitele neuronale este un produs secundar specific activității creierului. Bazele memoriei sunt moleculele foarte proteine - neurotransmițătorii, care apar ca o punte de legătură între celulele nervoase. Prin urmare, nu există o secțiune specială a creierului responsabilă de stocarea informațiilor. Și dacă, ca urmare a rănirii sau a bolii, se produce distrugerea conexiunilor neuronale, atunci persoana își poate pierde parțial memoria.
Funcție de integrare
Este interacțiunea dintre diferite părți ale creierului. Instant "clipi" de semnale transmise și recepționate, puncte fierbinți în cortexul creierului - aceasta este nașterea imaginilor, sentimentelor și gândurilor. Combinările neuronale complexe care unesc între ele diferitele părți ale cortexului cerebral și penetrează în zona subcortică sunt produsul activității noastre mentale. Și cu cât apar astfel de conexiuni, cu atât memoria este mai bună și gândirea este mai productivă. Aceasta este, de fapt, cu cât ne gândim mai mult, cu atât devenim mai inteligenți.
Funcția de producție a proteinelor
Activitatea celulelor nervoase nu se limitează la procesele de informare. Neuronii sunt fabrici de proteine adevărate. Aceștia sunt aceiași neurotransmițători care nu numai că funcționează ca un "pod" între neuroni, dar joacă, de asemenea, un rol imens în reglementarea activității corpului nostru în ansamblu. În prezent, există aproximativ 80 de specii de compuși ai acestor proteine care îndeplinesc diferite funcții:
- Norepinefrina, denumită uneori o furie sau un hormon de stres. El tones corpul, îmbunătățește performanța, face bate mai repede inima și pregătește organismul pentru o acțiune imediată pentru a respinge pericolul.
- Dopamina este principalul tonic al corpului nostru. El este implicat în revitalizarea tuturor sistemelor, inclusiv în timpul trezirii, în timpul efortului fizic și creează o atitudine emoțională pozitivă până la euforie.
- Serotonina este, de asemenea, o substanță de "stare bună", chiar dacă nu afectează activitatea fizică.
- Glutamatul este transmițătorul necesar funcționării memoriei, fără ca stocarea informațiilor pe termen lung să fie imposibilă.
- Acetilcolina gestionează procesele de somn și trezire și este, de asemenea, necesară pentru activarea atenției.
Neurotransmițătorii, sau mai degrabă numărul lor, afectează sănătatea organismului. Și dacă există probleme cu producerea acestor molecule de proteine, se pot dezvolta și boli grave. De exemplu, deficitul de dopamină este una din cauzele bolii Parkinson și, dacă această substanță este produsă prea mult, se poate dezvolta schizofrenia. Dacă nu se produce suficient acetilcolina, poate apare o boală Alzheimer foarte neplăcută, care este însoțită de demență.
Formarea neuronilor în creier începe chiar înainte de nașterea unei persoane și în timpul întregii perioade de maturizare apare formarea activă și complicația conexiunilor neuronale. Pentru o lungă perioadă de timp sa crezut că la o persoană adultă celulele nervoase noi nu pot apărea, dar procesul de dispariție este inevitabil. De aceea, dezvoltarea mentală a personalității este posibilă numai datorită complicațiilor legate de conexiunile nervoase. Și apoi, la bătrânețe, toată lumea este condamnată la o scădere a abilităților mentale.
Dar studii recente au respins această prognoză pesimistă. Cercetătorii elvețieni au demonstrat că există o regiune a creierului care este responsabilă pentru nașterea noilor neuroni. Acesta este hipocampul, produce până la 1.400 de celule nervoase noi zilnic. Și tot ce trebuie să faceți este să le includeți mai activ în activitatea creierului, să primiți și să înțelegeți noi informații, creând astfel noi conexiuni neuronale și complicând rețeaua neuronală.
Neuronii și țesutul nervos
Neuronii și țesutul nervos
Țesutul nervos este principalul element structural al sistemului nervos. Structura țesutului nervos include celule nervoase foarte specializate - neuroni și celule neuroglia care efectuează funcții de susținere, secretoare și de protecție.
Neuronul este principala unitate structurală și funcțională a țesutului nervos. Aceste celule sunt capabile să primească, să proceseze, să codifice, să transmită și să stocheze informații, să stabilească contacte cu alte celule. Caracteristicile unice ale neuronului sunt abilitatea de a genera descărcări bioelectrice (impulsuri) și de a transmite informații de-a lungul proceselor de la o celulă la alta folosind terminații specializate - sinapse.
Funcțiile unui neuron sunt promovate de sinteza în axoplasmul său de transmitere a substanțelor - neurotransmițători: acetilcolină, catecolamine, etc.
Numărul de neuroni ai creierului se apropie de 10 11. Până la 10.000 de sinapsă pot exista pe un singur neuron. Dacă aceste elemente sunt considerate celule de stocare a informațiilor, se poate concluziona că sistemul nervos poate stoca 10 19 unități. informații, adică capabilă să găzduiască aproape toate cunoștințele acumulate de omenire. Prin urmare, ideea că creierul uman în timpul vieții își amintește tot ce se întâmplă în organism și în timpul comunicării sale cu mediul este destul de rezonabil. Cu toate acestea, creierul nu poate prelua din memorie toate informațiile stocate în el.
Anumite tipuri de organizare neuronală sunt caracteristice diferitelor structuri ale creierului. Neuronii care reglează o singură funcție formează așa-numitele grupuri, ansambluri, coloane, nuclee.
Neuronii diferă în funcție de structură și funcție.
Conform structurii (în funcție de numărul de procese care se extind din corpul celulei) distinge unipolar (un apendice), bipolar (cu două vârfuri) și multipolar (cu multiple muguri) neuroni.
Prin proprietățile funcționale ale aferente izolate (sau centripetă) neuroni excitație purtătoare de receptori în SNC, eferent, cu motor, neuronii cu motor (sau centrifugare) transmiterea excitarea CNS organului inervat si intercalar, contactul sau neuronii intermediari interconectează aferente și eferente neuroni.
Asociații neuroni aparțin unipolar, corpul lor se află în ganglionii spinării. Extinderea din procesul de corpul celulei T forma este împărțit în două ramuri, dintre care unul este în sistemul nervos central și acționează ca axon și alte abordări pentru receptorii și este cel mai lung dendrite.
Majoritatea neuronilor eferenți și intercalari fac parte din multipolar (figura 1). Neuronii intercalari multipolari sunt localizați în număr mare în coarnele posterioare ale măduvei spinării, precum și în toate celelalte părți ale SNC. Ele pot fi, de asemenea, bipolare, de exemplu, neuroni retinieni cu un dendrit scurt ramificat și un axon lung. Motoneuronii sunt localizați în principal în coarnele anterioare ale măduvei spinării.
Fig. 1. Structura celulei nervoase:
1 - microtubuli; 2 - procesul lung al celulei nervoase (axon); 3 - reticulul endoplasmic; 4-core; 5 - neuroplasmă; 6 - dendrite; 7 - mitocondrie; 8 - nucleol; 9 - teacă pentru mielină; 10 - interceptarea lui Ranvie; 11 - sfârșitul axonului
neuroglia
Neuroglia sau glia este o colecție de elemente celulare ale țesutului nervos format din celule specializate de diferite forme.
A fost descoperit de către R. Virkhov și numit de el neuroglia, ceea ce înseamnă "lipici nervos". Celulele neurologice umple spațiul dintre neuroni, reprezentând 40% din volumul creierului. Celulele gliale sunt de 3-4 ori mai mici decât celulele nervoase; numărul acestora în sistemul nervos central al mamiferelor ajunge la 140 miliarde de euro. Cu vârsta, numărul de neuroni la oameni în creier scade și numărul celulelor gliale crește.
Se stabilește că neuroglia este legată de metabolismul țesutului nervos. Unele celule ale neurogiei secretă substanțe care afectează starea excitabilității neuronilor. Se remarcă faptul că, în diferite stări mentale, secreția acestor celule se schimbă. Procesele de urmărire pe termen lung în SNC sunt asociate cu starea funcțională a neurogliilor.
Tipuri de celule gliale
Prin natura structurii celulelor gliale și a localizării lor în SNC se găsesc:
- astrocite (astroglia);
- oligodendrocite (oligodendroglii);
- celule microgliale (microglia);
- Celule Schwann.
Celulele gliale realizează funcții de sprijin și protecție a neuronilor. Acestea fac parte din structura barierei hemato-encefalice. Astrocitele sunt cele mai abundente celule gliale care umple spațiile dintre neuroni și sinapsele care se suprapun. Acestea împiedică răspândirea neurotransmițătorilor difuzând din cleștele sinaptice în sistemul nervos central. Membranele citoplasmatice Astrocitele sunt receptori pentru neurotransmițători, dintre care de activare poate provoca oscilații ale membranei și potențiala schimbare diferență metabolismului astrocitelor.
Astrocitele înconjoară capilarele capilarelor vaselor de sânge ale creierului, situate între ele și neuronii. Pe această bază, se presupune că astrocitele joacă un rol important în metabolismul neuronilor, regulând permeabilitatea capilară pentru anumite substanțe.
Una dintre funcțiile importante ale astrocitelor este capacitatea lor de a absorbi un exces de ioni de K +, care se pot acumula în spațiul intercelular în timpul activității neurale ridicate. In zonele separeu astrocite canale de joncțiuni gap prin care astrocite pot fi schimbate cu diverși ioni de dimensiuni mici și, în special formate, prin K + ioni crește capacitățile de absorbție ale K ionilor + acumulare necontrolată de K + ionilor în spațiul interneuron ar duce la o creștere a excitabilitatea neuronilor. Absoarbe astfel astrocite excesul K + ioni din lichidul interstițial, împiedică creșterea excitabilitatea neuronilor și formarea de focare de creșterea activității neuronale. Apariția unor astfel de focare în creierul uman poate fi însoțită de faptul că neuronii lor generează o serie de impulsuri nervoase, numite descărcări convulsive.
Astrocitele sunt implicate în îndepărtarea și distrugerea neurotransmițătorilor care intră în spații extrasynaptice. Astfel, ele împiedică acumularea de neurotransmițători în spațiile neuronale, ceea ce ar putea duce la disfuncția creierului.
Neuronii și astrocitele sunt separate de sloturi intercelulare de 15-20 microni, numite spațiu interstițial. Spațiile interstițiale ocupă până la 12-14% din volumul creierului. O proprietate importantă a astrocitelor este capacitatea lor de a absorbi CO2 din fluidul extracelular al acestor spații, menținând astfel un pH al creierului stabil.
Astrocitele sunt implicate în formarea interfețelor dintre țesutul nervos și vasele cerebrale, țesutul nervos și membranele creierului în procesul de creștere și dezvoltare a țesutului nervos.
Oligodendrocitele se caracterizează prin prezența unui număr mic de procese scurte. Una dintre funcțiile lor principale este formarea tecii de mielină a fibrelor nervoase în sistemul nervos central. Aceste celule sunt situate, de asemenea, în imediata apropiere a corpurilor neuronilor, dar semnificația funcțională a acestui fapt nu este cunoscută.
Celulele microgliale reprezintă 5-20% din numărul total de celule gliale și sunt împrăștiate în sistemul nervos central. Se constată că antigele de pe suprafața lor sunt identice cu antigenele monocitelor din sânge. Aceasta indică originea acestora din mesoderm, penetrarea în țesutul nervos în timpul dezvoltării embrionare și transformarea ulterioară în celule microgliale recunoscute morfologic. În acest sens, se consideră că cea mai importantă funcție a microgliei este protecția creierului. Se arată că deteriorarea țesutului nervos crește numărul de celule fagocitare de către macrofage sanguine și activarea proprietăților fagocitare ale microglia. Ei elimină neuronii moarte, celulele gliale și elementele lor structurale, particulele străine fagocitare.
Celulele Schwann formează teaca de mielină a fibrelor nervoase periferice din exteriorul SNC. Membrana acestei celule este înfășurată în mod repetat în jurul fibrei nervoase, iar grosimea tecii de mielină care rezultă poate depăși diametrul fibrei nervoase. Lungimea zonei mielinizate a fibrei nervoase este de 1-3 mm. În intervalele dintre ele (interceptările lui Ranvier), fibrele nervoase rămân acoperite numai de membrana de suprafață, care are excitabilitate.
Una dintre cele mai importante proprietăți ale mielinei este rezistența ridicată la curentul electric. Aceasta se datorează conținutului ridicat de sfingomielină și alte fosfolipide din mielină, care îi conferă proprietăți de izolare curente. În zonele cu fibre nervoase acoperite cu mielină, procesul de generare a impulsurilor nervoase este imposibil. impulsuri nervoase sunt generate doar pe nodurile cu membrana Ranvier, care asigură o rată mai mare a impulsurilor nervoase, dar fibrele nervoase mielinizate comparativ cu unmyelinated.
Se știe că structura mielinei poate fi ușor de perturbată de leziuni toxice, infecțioase, ischemice, traumatice și toxice ale sistemului nervos. În același timp, procesul de demielinizare a fibrelor nervoase se dezvoltă. În mod special, demielinizarea se dezvoltă în scleroza multiplă. Ca rezultat al demielinizare vitezei de conducere a nervului impulsurilor de-a lungul fibrelor nervoase scade, viteza de livrare a informațiilor către creier de la receptor și de la neuroni la organele executive cade. Acest lucru poate duce la sensibilitate senzorială insuportabilă, mișcări depreciate, reglementarea funcționării organelor interne și alte consecințe grave.
Structura și funcția neuronilor
Neuronul (celula nervoasa) este o unitate structurala si functionala a sistemului nervos central.
Structura anatomică și proprietățile neuron asigură respectarea principalelor sale funcții: metabolismul de implementare, recuperarea energiei, percepția diferitelor semnale și procesarea acestora, formarea sau participă la răspunsurile de generare și conducere a impulsurilor nervoase neuroni asociere in circuite neuronale, care oferă ambele reacții reflexe simple, prin urmare și funcții superioare integrative ale creierului.
Neuronii constau din corpul celulei nervoase și din procesele axonului și dendritelor.
Fig. 2. Structura neuronului
Celule nervoase ale corpului
Corpul (perikaryon, soma) al neuronului și procesele sale sunt acoperite de-a lungul membranei neuronale. Membrana corpului celular diferă de membrana axonului și dendritelor prin conținutul diferitelor canale ionice, receptorii, prezența sinapselor pe acesta.
În corpul neuronului există neuroplasmă și un nucleu delimitat de membrane, un reticul endoplasmic dur și neted, aparatul Golgi și mitocondriile. Cromozomii nucleului neuronilor conțin un set de gene care codifică sinteza proteinelor necesare pentru formarea structurii și implementarea funcțiilor corpului neuronului, a proceselor și a sinapselor acestuia. Acestea sunt proteine care îndeplinesc funcțiile de enzime, purtători, canale ionice, receptori etc. Unele proteine îndeplinesc funcții atunci când sunt în neuroplasmă, în timp ce altele sunt integrate în membranele proceselor organelles, soma și neuronale. Unele dintre ele, de exemplu, enzime necesare pentru sinteza neurotransmițătorilor, sunt transportate prin transport axonal la terminalul axonului. În corpul celular se sintetizează peptide care sunt necesare pentru activitatea vitală a axonilor și dendritelor (de exemplu, factorii de creștere). Prin urmare, atunci când corpul unui neuron este deteriorat, procesele sale degenerează și se prăbușesc. Dacă corpul neuronului este conservat și procesul este deteriorat, apare recuperarea lentă (regenerarea) și restabilirea inervației musculare sau organelor denervate.
Situl de sinteză a proteinelor în corpurile neuronilor este reticulul endoplasmatic brut (granule tigroide sau corpuri Nissl) sau ribozomi liberi. Conținutul lor în neuroni este mai mare decât în celulele gliale sau alte celule ale corpului. În reticulul endoplasmic neted și în aparatul Golgi, proteinele dobândesc o conformație spațială intrinsecă, sunt sortate și trimise în fluxuri de transport către structurile corpului celular, dendrite sau axoni.
În numeroasele mitocondrii neuronale, ca urmare a proceselor de fosforilare oxidativă, se formează ATP, energia căreia este folosită pentru a menține activitatea vitală a neuronului, pentru a lucra cu pompe de ioni și pentru a menține asimetria concentrațiilor ionice pe ambele părți ale membranei. În consecință, neuronul este în permanență pregătit să nu perceapă semnale diferite, ci să le răspundă - generarea de impulsuri nervoase și utilizarea lor pentru a controla funcțiile altor celule.
Receptorii moleculari ai membranei celulare, receptorii senzoriali formați de dendriți și celulele senzoriale de origine epitelială participă la mecanismele de percepție a neuronilor de diverse semnale. Semnalele din alte celule nervoase pot ajunge la neuron prin numeroasele sinapse formate pe dendritele sau pe gelul neuron.
Celulele nervoase dendrite
Dendritele unui neuron formează un arbore dendritic, natura ramificării și dimensiunile acesteia depind de numărul de contacte sinaptice cu alți neuroni (Figura 3). Pe dendritele unui neuron există mii de sinapsă formate de axoni sau dendriți ai altor neuroni.
Fig. 3. Contactele sinaptice ale interneyronului. Săgețile din stânga arată semnalul aferent semnalelor aferente dendritelor și corpului interneuronului, pe direcția de propagare a semnalelor eferente ale interneuronului către alte neuroni.
Sinapsele pot fi eterogene atât în funcție (inhibitori, excitatori), cât și în tipul de neurotransmițător folosit. Membrana dendritică implicată în formarea sinapselor este membrana lor postsynaptică, care conține receptori (canale de ioni dependente de ligand) față de neurotransmițătorul utilizat în această sinapsă.
Sintaxele excitatorii (glutamatergice) sunt localizate în principal pe suprafața dendritelor, unde există creșteri sau creșteri (1-2 um), numite spini. Există canale în membrana coloanei vertebrale, a cărei permeabilitate depinde de diferența de potențial transmembranar. În citoplasma dendritelor din zona coloanei, se găsesc mediatorii secundari ai transducției semnalului intracelular, precum și ribozomii, pe care se sintetizează proteina ca răspuns la sosirea semnalelor sinaptice. Rolul exact al coloanei vertebrale rămâne necunoscut, dar este evident că ele măresc suprafața copacului dendritic pentru a forma sinapselor. Spițele sunt, de asemenea, structuri neuronale pentru primirea semnalelor de intrare și prelucrarea lor. Dendritele și spinii asigură transferul de informații de la periferie la corpul neuronului. Membrana dendrată din zona de cosit este polarizată datorită distribuției asimetrice a ionilor minerali, funcționării pompelor de ioni și prezenței canalelor de ioni în ea. Aceste proprietăți stau la baza transferului de informații de-a lungul membranei sub formă de curenți circulari locali (electrotonic) care apar între membranele postsynaptice și zonele membranei dendrite adiacente acestora.
Când se propagă prin membrana dendrită, curenții locali sunt amorțizați, dar sunt suficienți în magnitudine pentru a transmite semnale către intrările sinaptice dendritice către membrana corpului neuronului. Canalele de sodiu și potasiu dependente de potențial nu au fost încă identificate în membrana dendrită. Nu posedă excitabilitate și capacitatea de a genera potențiale de acțiune. Cu toate acestea, se știe că potențialul de acțiune care apare pe membrana axonală se poate răspândi de-a lungul acesteia. Mecanismul acestui fenomen nu este cunoscut.
Se presupune că dendritele și spinii fac parte din structurile neuronale implicate în mecanismele de memorie. Numărul de spini este deosebit de ridicat în dendritele neuronilor din cortexul cerebelos, ganglionii bazali și cortexul cerebral. Suprafața copacului dendritic și numărul de sinapsă scad în unele domenii ale cortexului cerebral al persoanelor în vârstă.
Axonul neuron
Un axon este un proces de celule nervoase care nu se găsește în alte celule. Spre deosebire de dendritele, al căror număr este diferit pentru un neuron, axonul este același pentru toți neuronii. Lungimea lui poate ajunge până la 1,5 m. În punctul în care axonul părăsește neuronul, există o îngroșare - o movilă axonală, acoperită cu o membrană plasmatică, care curând este acoperită cu mielină. Site-ul de movon axon, descoperit de mielina, este numit segmentul inițial. Axoanele neuronilor, până la ramurile lor finale, sunt acoperite cu teaca de mielină, întrerupte de intercepțiile lui Ranvier - regiuni microscopice negelificate (aproximativ 1 micron).
De-a lungul axonului (fibră mielinată și nemyelinată) este acoperită cu o membrană de fosfolipidă bilaterală cu molecule de proteine încorporate în ea care servesc ca transport ionic, canale ionice dependente de potențial etc. Proteinele sunt distribuite uniform în membrana fibrei nervoase nemyelinate și în membrana fibrei nervoase mielinizate în special în domeniul interceptărilor Ranvier. Deoarece nu există reticul dur și ribozomii în axoplasmă, este evident că aceste proteine sunt sintetizate în corpul neuronului și sunt transmise la membrana axonului prin transport axonal.
Proprietățile membranei care acoperă corpul și axonul neuronului sunt diferite. Această diferență se referă în primul rând la permeabilitatea membranei pentru ionii minerali și se datorează conținutului de diferite tipuri de canale ionice. Dacă conținutul de canale ionice dependente de ligand (inclusiv membranele postsynaptice) predomină în membrana corpului și dendrite ale neuronului, atunci în membrana axonului, în special în zona Intercepțiilor de Ranvier, există o densitate mare de canale de sodiu și potasiu dependente de tensiune.
Cea mai mică polarizare (aproximativ 30 mV) are membrana segmentului axon inițial. În zonele axonului mai îndepărtate de corpul celulei, magnitudinea potențialului transmembranar este de aproximativ 70 mV. Valoarea scăzută a polarizării membranei segmentului inițial al axonului determină faptul că în această zonă membrana neuronului are cea mai mare excitabilitate. Aici potențialele postsynaptice care apar pe membrana dendrită și corpul celulei ca rezultat al transformării semnalelor de informație către neuron la sinapse se răspândesc prin membrana corpului neuronilor folosind curenți electrici circulari locali. Dacă acești curenți determină depolarizarea membranei axonului la un nivel critic (Ela), atunci neuronul va răspunde la semnalele primite de la alte celule nervoase către el prin generarea potențialului său de acțiune (impulsul nervos). Impulsul nervos rezultat este efectuat în continuare de-a lungul axonului la alte celule nervoase, musculare sau glandulare.
Pe membrana axonului inițial se află spini, pe care se formează sinapsă de frânare GABA-ergică. Primirea semnalelor de-a lungul acestor sinapse de la alți neuroni poate împiedica generarea de impulsuri nervoase.
Clasificarea și tipurile de neuroni
Clasificarea neuronilor se realizează atât prin caracteristici morfologice cât și funcționale.
Prin numărul de procese, se disting neuronii multipolari, bipolari și pseudounipolari.
Prin natura conexiunilor cu alte celule și funcția pe care o efectuează, se disting neuronii senzorici, intercalari și motori. Senzorii neuroni sunt de asemenea numiți neuroni aferenți, iar procesele lor sunt centripetale. Neuronii care efectuează funcția de transmitere a semnalelor între celulele nervoase se numesc intercalate sau asociative. Neuronii, ale căror axoni formează sinapse pe celulele efectoare (musculare, glandulare), sunt denumite motor sau eferente, axonii lor fiind numiți centrifugi.
Actorii sensibili percep informații de la receptorii senzoriali, transformă-i în impulsuri nervoase și conduc către centrele nervoase ale creierului și măduvei spinării. Corpurile neuronilor sensibili sunt localizați în ganglionii spinali și cranieni. Aceștia sunt neuroni pseudo-unipolare, axonul și dendritul care se îndepărtează împreună de corpul neuronului și apoi se separă. Dendritul se îndreaptă spre periferia organelor și a țesuturilor în compoziția nervilor senzoriali sau amestecați, iar axonul în compoziția rădăcinilor posterioare este inclus în coarnele dorsale ale măduvei spinării sau în compoziția nervilor cranieni din creier.
Inserțiile sau asociativele neuroni îndeplinesc funcțiile de procesare a informațiilor primite și, în special, asigură închiderea arcurilor reflexe. Corpurile acestor neuroni sunt localizate în materia cenușie a creierului și măduvei spinării.
Efectul neuronilor îndeplinește de asemenea funcția de procesare a informațiilor primite și transmiterea impulsurilor nervoase eferente din creier și măduva spinării către celulele organelor executive (efectoare).
Activitatea de integrare a neuronilor
Fiecare neuron primește un număr mare de semnale prin numeroasele sinapse localizate pe dendritele și corpul său, precum și prin receptorii moleculari ai membranelor plasmatice, citoplasmelor și nucleului. Transmiterea semnalului utilizează mai multe tipuri diferite de neurotransmițători, neuromodulatori și alte molecule de semnalizare. Evident, pentru a forma un răspuns la sosirea simultană a mai multor semnale, neuronul trebuie să fie capabil să le integreze.
Setul de procese care asigură procesarea semnalelor primite și formarea răspunsului neuronilor la acestea este inclus în conceptul de activitate integrativă a unui neuron.
Percepția și procesarea semnalelor care ajung la neuron se realizează cu participarea dendriților, corpului celular și a movonului axon al neuronului (figura 4).
Fig. 4. Integrarea semnalelor neuronale.
Una dintre variantele procesării și integrării lor (sumare) este transformarea în sinapse și însumarea potențialelor postsynaptice pe membrana corpului și procesele neuronului. Semnalele percepute sunt convertite la sinapse la oscilația diferenței de potențial a membranei postsynaptice (potențiale postsynaptice). În funcție de tipul de sinapse, semnalul recepționat poate fi transformat într-o modificare depolarizantă mică (0,5-1,0 mV) în diferența de potențial (EPSP - sinapsele sunt arătate ca cercuri luminoase în diagramă) sau hiperpolarizante (TPPS - sinapsele sunt prezentate ca negre în diagrama cercuri). Semnalele multiple pot ajunge simultan în diferite puncte ale neuronului, unele dintre ele transformându-se în EPSP, iar altele - în TPPS.
Aceste fluctuații ale diferenței de potențial se propagă prin curenții circulari locali de-a lungul membranei neuronale în direcția axonului sub formă de unde de depolarizare (în schema albă) și hiperpolarizare (în schema neagră), superimpuse între ele (zone gri). În această suprapunere, amplitudinile undelor într-o singură direcție sunt însumate, în timp ce cele opuse sunt reduse (netezite). O astfel de sumare algebrică a diferenței de potențial pe o membrană se numește sumare spațială (figurile 4 și 5). Rezultatul acestei sintetizări poate fi fie depolarizarea membranei axonului și generarea impulsurilor nervoase (cazurile 1 și 2 din figura 4), fie hiperpolarizarea și prevenirea declanșării impulsurilor nervoase (cazurile 3 și 4 din figura 4).
Pentru a schimba diferența de potențial a membranei movonului axon (aproximativ 30 mV) la Ela, acesta trebuie depolarizat la 10-20 mV. Acest lucru va duce la descoperirea unor canale de sodiu potențial dependente prezente în el și la generarea de impulsuri nervoase. De când un PD ajunge și se transformă în EPSP, depolarizarea membranei poate ajunge până la 1 mV, iar răspândirea în colina axonală vine cu atenuare, pentru a genera un impuls nervos, un aflux simultan către neuron prin sinapse excitaționale de impulsuri nervoase 40-80 de la alți neuroni și sumare același număr de ipsp.
Fig. 5. Sumare spațială și temporală a neuronului EPSP; a - BSPP pe un singur stimul; și - VPSP pentru stimularea multiplă de la aferente diferite; c-I-VPSP pentru stimularea frecventă printr-o singură fibră nervoasă
Dacă în acest moment o anumită cantitate de impulsuri nervoase ajunge la neuron prin intermediul sinapsei inhibitoare, atunci activarea și generarea unui impuls de răspuns nervos vor fi posibile simultan cu creșterea fluxului de semnale prin sinapsele excitației. În condițiile în care semnalele provenite de la sinapsele inhibitoare determină hiperpolarizarea membranei neuronului, egală cu sau mai mare decât depolarizarea cauzată de semnalele provenite de la sinapsele excitației, depolarizarea membranei axonului nu va fi posibilă pentru a genera impulsuri nervoase și a deveni inactivă.
Neuronul efectuează, de asemenea, o sumare temporară a semnalelor EPSP și TPPS care sosesc aproape simultan (vezi figura 5). Schimbările de diferențe potențiale cauzate de acestea în zonele aproape sinaptice pot fi, de asemenea, rezumate algebric, numită sumare temporară.
Astfel, fiecare impuls nervos generat de un neuron, precum și perioada de tăcere a neuronilor, conține informații din multe alte celule nervoase. În mod obișnuit, cu cât este mai mare frecvența semnalelor de la alte celule la un neuron, cu atât mai frecvent generează impulsuri nervoase de răspuns trimise de axon la alte celule nervoase sau efectoare.
Datorită faptului că există canale de sodiu în membrana corpului neuronului și chiar dendritele acestuia (deși într-un număr mic), potențialul de acțiune care a apărut pe membrana axonului se poate extinde până la corp și la o parte din dendrite neuronale. Semnificația acestui fenomen nu este suficient de clară, dar se presupune că potențialul de acțiune de împrăștiere instantaneu netezește toate curenții locali pe membrană, anulează potențialul și contribuie la o percepție mai eficientă de către neuron a noilor informații.
Receptorii moleculari sunt implicați în transformarea și integrarea semnalelor care ajung la un neuron. În același timp, stimularea lor prin intermediul moleculelor de semnalizare poate iniția schimbări în starea canalelor ionice, transformarea semnalelor percepute în oscilații ale potențialelor diferențe în membrana neuronului, sumare și formarea unui răspuns neuron sub formă de generare sau inhibare a impulsului nervos.
Transformarea semnalelor de către receptorii moleculari metabotropici ai unui neuron este însoțită de răspunsul său sub forma declanșării unei cascade de transformări intracelulare. Răspunsul neuronului în acest caz poate fi accelerarea metabolismului general, o creștere a formării ATP, fără de care este imposibilă creșterea activității sale funcționale. Folosind aceste mecanisme, neuronul integrează semnalele recepționate pentru a îmbunătăți eficiența propriei activități.
Transformările intracelulare într-un neuron, inițiate de semnalele primite, conduc adesea la o creștere a sintezei moleculelor de proteine, care în neuron acționează ca receptori, canale ionice și purtători. Prin creșterea numărului acestora, neuronul se adaptează naturii semnalelor de intrare, crescând sensibilitatea la cele mai semnificative și slăbind - la cele mai puțin semnificative.
Obținerea unui număr de semnale de către un neuron poate fi însoțită de exprimarea sau reprimarea unor gene, de exemplu, controlul sintezei peptidelor neuromodulatoare. Deoarece acestea sunt livrate la terminalele axonului neuronului și sunt utilizate în ele pentru a spori sau slăbi efectul neurotransmițătorilor asupra altor neuroni, neuronul, ca răspuns la semnalele primite de el, poate avea un efect mai puternic sau mai slab asupra celorlalte celule nervoase pe care le controlează. Având în vedere că efectul modulator al neuropeptidelor poate dura o lungă perioadă de timp, influența unui neuron asupra altor celule nervoase poate dura, de asemenea, mult timp.
Astfel, datorită capacității de integrare a diferitelor semnale, un neuron poate reacționa subtil la ele printr-o gamă largă de răspunsuri, permițându-i să se adapteze în mod eficient la natura semnalelor primite și să le utilizeze pentru a regla funcțiile altor celule.
Circuite neuronale
Neuronii CNS interacționează unul cu celălalt, formând diferite sinapse la locul contactului. Pensiile neuronale rezultate cresc în mod repetat funcționalitatea sistemului nervos. Cele mai frecvente circuite neuronale includ: circuite neuronale locale, ierarhice, convergente și divergente cu o singură intrare (figura 6).
Circuitele neuronale locale sunt formate din doi sau mai mulți neuroni. În acest caz, unul dintre neuroni (1) va da axonul său colateral neuronului (2), formând o sinapsă axosomatică pe corpul său, iar al doilea - formând o sinapsă pe corpul primului neuron cu un axon. Rețelele neuronale locale pot funcționa ca capcane în care impulsurile nervoase pot circula mult timp într-un cerc format din câțiva neuroni.
Posibilitatea circulației pe termen lung a unei valuri de excitație (impulsul nervos) care a apărut odată din cauza transmiterii către o structură inelară a arătat experimental profesorul I.A. Vetokhin în experimente pe inelul neural al meduzei.
Circulația circulară a impulsurilor nervoase de-a lungul circuitelor neuronale locale îndeplinește funcția de transformare a ritmului excitațiilor, oferă posibilitatea excitației prelungite a centrelor nervoase după încetarea semnalelor și participă la mecanismele de stocare a informațiilor primite.
Lanțurile locale pot efectua, de asemenea, o funcție de frânare. Un exemplu este inhibarea recurentă, care se realizează în cel mai simplu lanț neural local al măduvei spinării, format din celulele a-motoneuron și celula Renshaw.
Fig. 6. Cele mai simple circuite neuronale ale sistemului nervos central. Descrierea în text
În acest caz, excitația care a apărut în neuronul motor, se extinde de-a lungul ramurii axonului, activează celula Renshaw, care inhibă neuronul a-motor.
Lanturile convergente sunt formate din câțiva neuroni, dintre care unul (de obicei eferent) converge sau converge axonii unui număr de alte celule. Astfel de lanțuri sunt distribuite pe scară largă în sistemul nervos central. De exemplu, neuronii piramidali ai cortexului motor primar converg axonii multor neuroni în câmpurile sensibile ale cortexului. Pe neuronii motori ai coarnei ventrale a măduvei spinării, axonii miilor de neuroni sensibili și intercalați de diferite nivele ale SNC converg. Lanturile convergente joacă un rol important în integrarea semnalelor cu neuroni eferii și coordonarea proceselor fiziologice.
Lanțurile divergente cu o singură intrare sunt formate de un neuron cu axon ramificat, fiecare dintre ramificațiile cărora formează o sinapsă cu o celulă nervoasă diferită. Aceste circuite îndeplinesc funcțiile de transmitere simultană a semnalelor de la un neuron la mulți alți neuroni. Acest lucru se realizează prin ramificații puternice (formarea a câteva mii de ramuri) ale axonului. Astfel de neuroni se găsesc adesea în nucleele formării reticulare a tulpinii creierului. Acestea asigură o creștere rapidă a excitabilității numeroaselor părți ale creierului și mobilizarea rezervelor sale funcționale.