Celulele nervoase, neuronii sau neurocitele sunt cea mai importantă diferențiere celulară a țesutului nervos. Celulele efectuează recepția semnalului, transmițând-o către alte celule nervoase sau celule efector folosind neurotransmițători. Neuronii se disting printr-o mare varietate de dimensiune, formă, structură, funcție și reactivitate. Ei ocupă un anumit loc în compoziția arcurilor reflexe, reprezentând substratul material al reflexelor. În acest sens, proprietățile funcționale fac distincția între neuronii senzoriali (receptori), intercalat (asociativ) și motor (efector).
Conform semnelor histologice, celulele nervoase sunt subdivizate în stelat, piramidal, în formă de arbore, arahnid etc. Forma celulei este influențată de numărul de procese și de metodele de separare a acestora de corpul neuronului. Corpul celulei nervoase conține neuroplasmă și de obicei un nucleu. Dimensiunea corpului variază foarte mult de la 5 la 130 microni. Procesele au o lungime de la câteva micrometri la 1-1,5 m.
Prin numărul de procese, neuronii sunt unipolari (cu un proces), pseudo-unipolari, bipolari (cu două procese) și multipolari (cu mai mult de două procese). Procesele celulelor nervoase sunt specializate în îndeplinirea anumitor funcții și, prin urmare, sunt împărțite în două tipuri. Unii dintre ei sunt numiți dendriți (din dendron - un copac), deoarece sunt puternic ramificați. Aceste procese percep iritarea și conduc impulsuri către corpul neuronului. Procesele unei alte specii se numesc axoni. Ele îndeplinesc funcția de răpire a impulsurilor nervoase din corpul neuronului. Celulele nervoase au mai mulți dendriți, dar un axon.
Nucleul celulei nervoase este mare, rotund, conține cromatină decondensată. În nucleu se determină unul sau două nucleoli mari. Cele mai multe nuclee conțin un set diploid de cromozomi. În unele tipuri de neuroni (neuronii sub formă de pere sunt nuclei diploidici cu un grad de poliploidie de până la 4-8 p. Nucleul neuronului reglează sinteza proteinelor în celulă. Celulele nervoase sunt caracterizate printr-un nivel ridicat de ARN și sinteza proteinelor. o rețea cu un număr mare de ribozomi, mitocondriile, complexul Golgi).
Când microscopia de lumină din neuroplasmă a descoperit substanța cromatofilă sau substanța Nissl, care este asociată cu prezența ARN în neuroplasmă. Substanța Nissl este principalul component de sinteză a proteinelor din celula nervoasă. Acesta este situat cel mai adesea în jurul nucleului, dar se găsește și pe periferia corpului neuronului, precum și în dendrite. La locul de descărcare a axonului (în axonul) și de-a lungul axonului, substanța Nissl nu este determinată. În funcție de starea funcțională a neuronului, mărimea și locația aglomerărilor de substanțe Nissl pot varia semnificativ. Dispariția unei substanțe se numește cromatoliză.
Componentele sistemului musculoscheletal (microtubuli, filamente intermediare - neurofilamente și microfilamente) sunt detectate în citoplasma celulelor nervoase. Neurofilamentele sunt structuri fibrilare cu un diametru de 6-10 nm, constând din molecule în formă de spirală de proteine acide. Microtubulii sunt structuri cilindrice cu un diametru de 24 nm. Sub microscopul luminos, aceste structuri nu sunt vizibile. Cu toate acestea, la impregnarea preparatelor de țesut nervos cu săruri de argint, are loc agregarea neurofilamentelor, depunerea argintului metalic pe ele și apoi structurile filamentoase devin vizibile. Astfel de formațiuni agregate artificial sunt descrise sub denumirea de neurofibrili.
Acestea trec în corpul neuronului în direcții diferite și în procese - paralele cu axa longitudinală, asigurând curentul de axoplasm în două direcții. În centrele de neuroplasm sunt detectate centriolele. Partea principală a proteinelor neuroplasme este actualizată constant. Este prezentată o deplasare continuă a apo-plasmei de la corpul celulei la ramificarea axonului terminal (transport anterograd). Curentul de axoplasm apare la o rată de aproximativ 2-5 mm pe zi. În plus față de mișcarea lentă a axoplasmei, există un mecanism pentru mișcarea rapidă a proteinelor de-a lungul proceselor celulelor nervoase. Baza structurală pentru transportul rapid (de la 400 la 2000 mm pe zi) de substanțe din organism de-a lungul proceselor este microfilamentele și neurotubulii.
În axonii și dendritele neuronilor, se observă și transport retrograd, când materialul macromolecular din părțile periferice ale proceselor este transportat în corpul neuronului.
Reînnoirea continuă a proteinelor în celulele nervoase este considerată ca o modificare specifică a regenerării fiziologice (intracelulară) într-o populație stabilă de celule neuronale.
Numărul de nuclee din neuron
Celulele nervoase umane conțin, în mod covârșitor, un nucleu. Neuronii cu două nuclee și, în plus, neuronii multi-core sunt extrem de rare. Excepțiile sunt celulele nervoase ale unor ganglioni ai sistemului nervos autonom, și anume plexul glandei prostatei și nodurile colului uterin. În aceste formațiuni neuronale, uneori pot fi observate neuroni care conțin până la 15 nuclee.
Forma nucleului celulelor nervoase este rotunjită. Nucleele conțin puțin cromatină, care le dă adesea un balon colorat pe preparate colorate. Nucleul se află, de obicei, în centrul corpului neuronului, mai puțin excentric. Studiul nucleelor celulelor nervoase sub microscop electronic a arătat că acestea sunt delimitate de citoplasma celulei prin două membrane, și având pori. În nucleul celulelor nervoase există unul și, uneori, 2-3 nucleoli mari. O creștere a activității funcționale a neuronilor este de obicei însoțită de o creștere a volumului și a numărului de nucleoli. Nucleul celulelor nervoase, în special nucleolii, este bogat în ARN. Un număr de autori sugerează că, în unele neuroni caracterizați printr-un raport nuclear-plasmatic ridicat (celule cereale cerebrale, celule ganglionare retiniene etc.), o parte semnificativă a proteinelor este formată în nucleu, de unde intră în citoplasmă și în procese. ADN-ul nucleului este de obicei foarte dispersat, astfel încât nucleele neuronilor mari apar ușor.
Citoplasmul celulelor nervoase
Citoplasma neuronilor conține organele care sunt normale pentru toate celulele. Complexul lamelar din celulele nervoase a fost descris pentru prima dată de către Golgi în 1898. Prezența centrozomului este în prezent stabilită în neuronii din aproape toate părțile sistemului nervos. Centrozomul se află cel mai adesea lângă nucleul neuronului, ocupând întotdeauna o anumită poziție în celulă. În neuroblaști în timpul perioadei de formare a neuronilor, centrozomul este situat pe partea procesului de creștere (axon). În neuronii diferențiați, centrozomul se află între dendriți și nucleu. Mitochondria se află atât în corpul neuronului, cât și în toate procesele sale. Citoplasma celulelor nervoase la locul axonului și în aparatul terminal al proceselor, în special citoplasma structurilor synapses interneuronale, este deosebit de bogată în mitocondrii. Mitochondria din celulele nervoase, văzută într-un microscop de lumină, este sub formă de tije, filamente și boabe. În structura submicroscopică, acestea nu sunt semnificativ diferite de mitocondriile altor celule.
Reticulul citoplasmatic în neuronii diferențiați este reprezentat de un sistem de cisterne interconectate, vezicule și tubuli. Diametrul lor variază de la 300 la 400 ?, Și în unele cazuri ajunge la 800-2000 ?. Împreună, ele reprezintă o rețea tridimensională de membrane cu dublu circuit (alfa-citomembrane) orientate paralel unul către celălalt. Gradul de orientare a membranelor în neuroni de diferite tipuri variază. Membranele din neuronii măduvei spinării sunt aranjate în modul cel mai ordonat. În general, rețeaua citoplasmatică a citoplasmei neuronilor este o structură foarte mobilă, schimbând în funcție de starea funcțională a celulei.
Citoplasma tuturor celulelor nervoase este bogată în ribozomi, care, la fel ca în celulele altor țesuturi, sunt reprezentate de granule cu un diametru de 150-350 μ. În neuroblaste, ribozomii sunt distribuiți liber în matrice unul câte unul sau formează grupuri mici - poliribozomi. În neuronii diferențiate, o porțiune semnificativă a ribozomilor este legată de suprafața membranelor reticulului citoplasmatic, care corespunde ergastoplasmei celulelor glandulare sau a altor celule care produc o proteină.
Fig. 3. Substanța tigroidă în neuronul rădăcinii spinării (diagrama): 1 axon; 2 - dendrit
Substanța bazofilă (substantia basophila) sau substanța cromatofilă, substanța tigroidă, aglomerările Nissl sunt secțiuni ale citoplasmei cu un conținut ridicat de ribozomi și, prin urmare, ARN sunt colorați intens cu coloranți de bază. În concordanță cu aceasta, granularitatea este detectată în perikaryonul neuronilor și dendritele lor pe preparatele tratate cu coloranți de bază sau în mod specific pe ARN. Formează împreună niște bucșe basofile delimitate, descrise mai întâi de Nissle (figura 3).
O substanță bazofilă nu este niciodată cuprinsă în axon și în baza conică (axonul). Morfologia substanței bazofile a diferitelor tipuri de neuroni este inerentă unui număr de trăsături.
Astfel, în celulele motoare ale măduvei spinării, aglomerările de substanță bazofilă sunt mari, în formă neregulată în formă de unghi; acestea sunt situate cel mai dens în jurul nucleului. Mai aproape de periferia corpului celular și de dendritele, ele sunt de obicei mai mici, puțin alungite și mai puțin obișnuite. În neuronii senzoriale ai ganglionilor spinării, aglomerările arată ca granularitate fină cu praf. Substanța bazofilă din celulele majorității nodurilor sistemului nervos autonom este reprezentată de boabe mici, localizate neuniform în citoplasmă și formează o plasă delicată (nodurile trunchiului simpatic de frontieră, nodul superior al colului uterin). În alte ganglioni, substanța bazofilă constă în bulgări grosiere care umple întregul corp al celulei (nodurile plexului solar, nodul stelelor) și dendritele sale.
Morfologia substanței bazofile variază în funcție de starea funcțională a celulei. Cu o creștere a intensității activității specifice a neuronului, crește densitatea bazofiliilor. În condiții de supratensiune sau răniri (procese de tăiere, otrăvire, lipsire de oxigen, iritare inadecvată), fragmentele se descompun și dispar. Acest proces se numește cromatoliză (tigroliză), adică dizolvarea substanței bazofile. Cromatoliza în diferite cazuri are propriile caracteristici specifice, care corespund naturii leziunii. Aceasta permite modificările morfologice ale substanței bazofile pentru a judeca starea celulelor nervoase în condițiile patologiei și experimentului. Întoarcerea neuronilor la o stare normală este însoțită de restaurarea modelului substanței bazofile tipice acestor celule.
Lamele din substanța bazofilă a neuronilor sunt părți ale citoplasmei, corespunzătoare reticulului citoplasmatic granular al altor celule. Deoarece ARN este implicat activ în sinteza substanțelor proteice, putem presupune că substanțele bazofile glib sunt parte din citoplasmă, care sintetizează în mod activ proteina necesară pentru funcția specifică a neuronului.
Prin diferențierea neuronilor în perioada dezvoltării embrionare, pe măsură ce procesele cresc, volumul citoplasmei crește dramatic (de 2.000 de ori sau mai mult), în timp ce în funcție de intensitatea sintezei proteinelor, conținutul de ARN în ele crește treptat și se formează substanța bazofilă. Modificările cele mai vizibile ale sintezei proteinelor, acumularea de ARN și formarea substanțelor bazofile se observă la anumite perioade de dezvoltare a embrionului, care coincid cu o creștere a activității sistemului nervos. De exemplu, de la a 7-a zi de dezvoltare a embrionului de pui se detectează mișcările reflexului, deoarece în acest moment se formează arcurile reflexe. Apariția mișcărilor coincide cu o creștere a concentrației de ARN în celulele motoare ale măduvei spinării și în celulele sensibile ale ganglionilor spinării. În zilele următoare, activitatea motrică a embrionului slăbește, care este însoțită de o scădere a cantității de ARN din celulele nervoase. Apoi, activitatea motrică a embrionului crește de la data 19-20. În acest moment, concentrația de ARN, precum și proteina principală asociată în celulele nervoase, crește brusc. Substanța bazofilă dobândește forma și compoziția chimică caracteristică celulei nervoase mature.
În plus față de forma granulară a reticulului citoplasmatic, citoplasma celulelor nervoase este caracterizată prin prezența unui reticul citoplasmatic neted sub formă de tubuli îngust și vezicule. În strânsă legătură cu substanța bazofilă dintr-un număr de celule nervoase, de exemplu, în celulele motoare, există incluziuni de glicogen care formează legături temporare (simplexuri) cu ele. În plus, în citoplasma celulelor nervoase există întotdeauna diverse enzime: oxidază, peroxidază, fosfatază, colinesterază etc.
Includerile pigmentare ale celulelor nervoase sunt reprezentate de două tipuri de pigment. Melanina sub formă de boabe de culoare neagră, grosieră și de dimensiuni diferite se găsește numai în anumite părți ale sistemului nervos, și anume în neuronii substanței negre și în locul albastru, precum și în nucleul dorsal al nervului vag. Lipidul lipidic lipidic galben conținând lipide, sub formă de granularitate fină se găsește în celulele nervoase ale tuturor părților sistemului nervos. Apare într-o persoană în principal după 7 ani și numărul acesteia crește cu 30 de ani.
neurofibrilla
În citoplasma celulelor nervoase fixate și tratate cu săruri de argint ale celulelor nervoase, este prezentată o rețea de filamente subțiri - neurofibrili (fig.4). În procesele neuronilor, neurofibrilele sunt aranjate paralel unul cu celălalt. În corpul celulei nervoase, ele sunt orientate diferit și formează împreună o legătură groasă. Aparatul neurofibrillar este o expresie morfologică a orientării liniare corecte a moleculelor de proteină ale neuroplasmei. Studiul celulelor nervoase vii nefixate în culturile țesuturilor, precum și al celulelor fixate în diferite condiții experimentale, a arătat că aparatul neurofibrillar este o structură foarte mobilă și în diferite stări funcționale nu este exprimată în mod egal.
Fig. 4. Aparat de neuron neurofibrillar (schemă)
Microscopia electronică din citoplasmă a celulelor nervoase din structura corespunzătoare neurofibrililor vizibili microscopic nu a fost detectată, ci filamente subțiri cu un diametru de 60-100? - neurofilamente și tubuli - neurotubuli cu diametrul de 200-300 μ. Evident, ele sunt complexele moleculelor de proteine care, agregate și impregnate cu azotat de argint, iau forma neurofibriliilor.
Celule neurosecretorii
Împreună cu neuronii descriși mai sus, există grupuri de celule nervoase, cum ar fi neuronii unor nuclee din regiunea hipotalamică a creierului, care au activitate secretoare. Celulele neurosecretorii au o serie de caracteristici morfologice specifice. Acestea sunt neuroni mari. Citoplasma lor este slabă în substanțele bazofile; este situat în principal pe periferia corpului celular. În citoplasma neuronilor și axonilor există diverse dimensiuni de granule și picături de secreție care conțin proteine și, în unele cazuri, lipoizi și polizaharide. Granulele neurosecret sunt insolubile în apă și alcool. Multe celule neurosecretorii au nuclee în formă neregulată, ceea ce indică activitatea lor funcțională ridicată.
Mirror neuronii
În prezent, unii oameni de știință emit neuroni oglinzi. Acestea au fost descoperite recent și nu au fost încă recunoscute de alți cercetători. Mirror neuronii sunt în curs de studiu. Funcțiile și proprietățile specifice ale acestor neuroni sunt necunoscute, însă oamenii de știință presupun că una dintre sarcinile lor este de a "scana" informațiile de la acești neuroni (de exemplu, de la o altă persoană), ca rezultat al căruia îi înțelegem starea de spirit, ce gândește etc. (acesta este cel mai simplu exemplu). Faptul histogenezei și regenerării neuronilor oglindă nu este încă cunoscut.